?

Log in

No account? Create an account

Previous Entry | Next Entry

Для того чтобы понять принцип работы незнакомого устройства, иногда его нужно разобрать или даже сломать. Исследователи зрения человека стараются избегать подобных разрушительных воздействий (и связанных с ними судебных исков). Тем не менее, изучение обратимых нарушений в работе зрительной системы представляет собой весьма увлекательное занятие, которое к тому же может иметь большую практическую значимость (как, например, исследование причин дезориентации в пространстве и временных нарушений зрения у военных летчиков). В Научно-исследовательской лаборатории ВВС США мы вызываем и исследуем определенные нарушения - иллюзии - в работе зрительной системы. Мы создаем условия, при которых людям кажется, что изображение плавится и течет, словно горячий воск, или же раскалывается на кусочки, как мозаика. Здесь мы расскажем о двух наиболее интересных нарушениях зрительного восприятия: о «запрещенных» цветах и геометрических иллюзиях.

Вы когда-нибудь видели желтый цвет голубого оттенка? Речь вовсе не идет о зеленом цвете. Некоторые оттенки зеленого могут казаться синеватыми, другие - желтоватыми, но зеленый цвет (или любой другой) никогда не кажется и синеватым, и желтоватым одновременно. А видели ли вы когда-нибудь красновато-зеленый оттенок? Мы не имеем в виду тот грязно-коричневый цвет, который мог бы получиться при смешении красной и зеленой красок, или тот желтый свет, что возникает при наложении красного и зеленого света, или поле на картине пуантилиста, состоящее из красных и зеленых точек. Мы имеем в виду один-единственный цвет, который выглядит и красноватым, и зеленоватым одновременно.

В специально созданных условиях мы смогли увидеть эти «невообразимые» цвета. Также мы нашли способы вызывать и контролировать появление иллюзорных изображений концентрических кругов и радиальных лучей, хотя результат оказался противоположным ожидаемому. Благодаря исследованию этих двух феноменов нам удалось больше узнать о нейронных механизмах цветооппонентности - одного из базовых понятий теории зрительного восприятия…

Принцип оппонентности широко распространен в физиологии. Например, чтобы согнуть руку, вы расслабляете свой трицепс и напрягаете бицепс; бицепс и трицепс - мышцы-антагонисты и действуют противоположно друг другу. В 1872 г. немецкий физиолог Эвальд Геринг (Ewald Hering) предположил, что цветовое зрение основано на противопоставлении красного цвета с зеленым, а желтого - с синим. Восприятие красного цвета в любой точке зрительного поля исключает восприятие в ней зеленого, и наоборот - так же, как вы не можете одновременно и согнуть, и разогнуть одну и ту же руку. Все оттенки, которые люди могут различать, образованы различными сочетаниями красного или зеленого с желтым или синим. Теория Геринга объяснила, почему люди могут одновременно воспринимать синий и зеленый цвета с образованием бирюзового оттенка, а красный и желтый - с образованием оранжевого оттенка, и так далее, но никогда не воспринимают одновременно красный с зеленым или синий с желтым.

Представление о том, что люди не воспринимают результат слияния оппонентных цветов, было одним из базовых положений науки о зрительном восприятии. Предполагалось, что механизм действия феномена цветооппонентности связан с процессами, происходящими уже в сетчатке и среднем мозге (первом отделе головного мозга, вовлеченном в обработку зрительной информации).

Передаваемая по зрительным путям информация - результат вычитания одного цветового сигнала из другого. Исходные цветовые сигналы возникают в трех типах колбочек сетчатки, которые воспринимают световые волны в трех различных, но перекрывающихся диапазонах. Другие нервные клетки складывают и вычитают сигналы, полученные от трех типов колбочек сетчатки, и передают информацию о четырех основных цветах - красном, зеленом, желтом и синем. При этом в зрительной системе есть два канала для передачи данных о цвете: «красный-минус-зеленый» канал (для которого положительный сигнал - «красное», отрицательный сигнал - «зеленое», а отсутствие сигнала не несет информации ни об одном из этих цветов) и работающий по такому же принципу «желтый-минус-синий» канал. Подобный механизм подтверждает закон Геринга о цветооппонентности.

В 1983 г. Хьюитт Крэйн (Hewitt D. Crane) и Томас Пьянтанида (Thomas P. Piantanida) из Стэнфордского международного научно-исследовательского института в МенлоПарке, штат Калифорния, предложили методику, которая позволяла увидеть «запрещенные» красно-зеленый и желто-синий цвета. Перед участниками эксперимента исследователи помещали два смежных поля красного и зеленого или желтого и синего цветов. Специальный аппарат позволял отслеживать движения глаз испытуемых и стабилизировать положение цветовых полей на сетчатке, несмотря на непрерывные движения глаз. Стабилизация изображения приводила к интересным эффектам: например, можно было увидеть, что изображение как бы разваливается на части и постепенно исчезает. Особый интерес у Крэйна и Пьянтаниды вызвало то, что в подобных условиях стирались границы между цветовыми полями.

Действительно, участникам этих экспериментов казалось, что граница между двумя полями, окрашенными в оппонентные цвета, исчезала, и цвета постепенно смешивались. Некоторые испытуемые говорили о красновато-зеленых и желтовато-голубых оттенках. Другие видели голубой блеск на желтом фоне.

Статья Крэйна и Пьянтаниды должна была бы вызвать большой отклик в научной среде, поскольку компетентные исследователи сообщали о фактах, не укладывающихся в один из базовых законов психофизики. Однако представленные данные настолько не вписывались в общепринятые представления, что на статью не обратили должного внимания.

По нашему мнению, это произошло по следующим причинам. Во-первых, полученные результаты были достаточно противоречивы: одни испытуемые видели «запрещенные» цвета, а другие - странные иллюзорные текстуры. Во-вторых, «невообразимые» цвета было трудно описать. Крэйн и Пьянтанида попытались решить проблему, используя в качестве испытуемых художников, но это не помогло. В-третьих, эксперимент было трудно воспроизвести в других лабораториях, поскольку Крэйн изобрел специальное устройство, но оно было дорогим и сложным в использовании. Наконец, исследователи не предложили теоретического объяснения обнаруженных явлений, которое помогло бы понять результаты данных экспериментов. Кроме того, очевидно, что факты, не вписывающиеся в существующие парадигмы, трудно поддаются осмыслению. Крэйн и Пьянтанида предположили, что им удалось активировать некоторые специфические механизмы зрительного восприятия в обход цветооппонентности, но не стали развивать эту гипотезу дальше.

Несколько лет тому назад нам пришла в голову мысль, объясняющая неоднозначность результатов экспериментов Крэйна и Пьянтаниды. Известно, что выравнивание уровня яркости, так же как и стабилизация изображения на сетчатке, приводит к стиранию границы между двумя смежными полями, окрашенными в оппонентные цвета. Два цвета считаются равными по яркости, если при их быстром чередовании почти не возникает ощущение мерцания.

Когда перед испытуемыми помещают два смежных поля, окрашенные в цвета одинаковой яркости, то им кажется, что граница между ними постепенно исчезает, а цвета начинают смешиваться. При использовании полей, окрашенных в оппонентные цвета, такой иллюзии никогда не возникает. Кроме того, известно, что эффект стирания границы можно усилить, минимизировав движения глаз испытуемого. Мы предположили, что одновременное использование обеих методик (выравнивания зрительных полей по яркости и стабилизации изображения на сетчатке) может привести к исчезновению границы даже между оппонентными цветами. Для проверки своей догадки мы пригласили нашего коллегу подполковника Джералда Глисона (Gerald A. Gleason), изучающего движения глаз.

В наших экспериментах мы использовали видеоокулограф из лаборатории Глисона. Голову испытуемого надежно фиксировали в определенном положении. На роль испытуемых мы пригласили своих коллег (исследователей зрения), которые, во-первых, были воспитаны на классической теории цветового восприятия Геринга и скептически относились к самой идее увидеть цвета, недопустимые в его учении, во-вторых, могли корректно и кратко описать свои наблюдения, что, согласитесь, немаловажно, в ситуации, когда ваши голова и челюсти зафиксированы специальными держателями и можно лишь неразборчиво бормотать сквозь стиснутые зубы. Кроме того, их мнение было достаточно авторитетным для скептиков. Таким образом, нашими испытуемыми стали семь исследователей зрения с нормальным восприятием цветов (в том числе один из авторов данной статьи - Винсент Биллок, а также Джералд Глисон).

Поскольку люди неодинаково воспринимают яркость различных цветов, мы сначала оценили реакцию наших испытуемых на красный, зеленый, желтый и синий цвета (разной яркости). Затем мы предъявили каждому из них смежные поля, окрашенные в красный и зеленый или желтый и синий цвета, причем яркость смежных полей была либо выровнена, либо, наоборот, сильно различалась.

Одновременное использование методик выравнивания зрительных полей по яркости и стабилизации изображения на сетчатке оказалось очень эффективным. Шесть участников эксперимента из семи видели «запрещенные» цвета на изображениях, выровненных по яркости (одному из испытуемых все казалось серым). Граница между двумя полями исчезала, и цвета как будто «текли» через границу и постепенно перемешивались. Иногда результат был похож на градиентный переход, например от красного слева к зеленому справа, со всеми возможными оттенками зеленовато-красного и красновато-зеленого между ними. Временами можно было видеть красные и зеленые области в одном и том же месте, но «на разной глубине», как будто один оттенок просвечивает сквозь другой. В отдельных случаях однородный красновато-зеленый или синевато-желтый цвет заполнял целую область.

Любопытно, что двое испытуемых могли мысленно представить красновато-зеленый или сине-желтый цвета даже после окончания экспериментов, хотя позже они утратили эту способность. Таким образом, мы теперь можем ответить на вопрос, заданный философом Дэвидом Юмом в 1739 г.: «Можно ли воспринимать “новые” цвета?» Да, можно, но яркие новые цвета, которые мы увидели, были лишь комбинациями уже знакомых нам цветов.

Полученные данные позволили разработать модель, объясняющую механизм цветооппонентности процессами, не связанными с вычитанием цветов, жестко запрограммированным в виде нервных связей. Мы предполагаем, что популяции нейронов конкурируют за «право на жизнь» так же, как животные разных видов, если занимают одну экологическую нишу - с той разницей, что проигрыш приводит к «тишине» (отсутствию информации), а не к вымиранию. Компьютерное моделирование такой «борьбы» воспроизводит механизм классической цветооппонентности - для каждой конкретной длины волн «побеждают» либо «красные», либо «зеленые» нейроны (аналогично для желтого и синего цветов). Но если удастся, например, нарушить связи между нейронными популяциями, то ранее «несовместимые» оттенки смогут сосуществовать.

В нашем эксперименте испытуемые не видели «запрещенные» цвета в тех случаях, когда яркость смежных полей не была выровнена. Вместо этого они наблюдали некие текстуры — например, зеленый блеск на красном поле или синие полосы на желтом фоне. В исследовании Крэйна и Пьянтаниды в некоторых случаях был получен аналогичный результат; это могло быть связано с тем, что авторы не всегда выравнивали яркость изображений.

Иллюзорные пестрые и полосатые узоры, которые мы иногда видели, сами по себе очень интересны. Их исследованию посвящены многие работы. Подобные текстуры могут возникать, например, в смесях растворов при неравномерном взаимопроникновении веществ, перемещающихся асимметрично и с разной скоростью. На тот факт, что подобные диффундирующие смеси могут быть удачным объектом исследований, позволяющим создавать их математические модели, впервые обратил внимание еще английский математик и пионер компьютерных технологий Алан Тьюринг. В числе прочего они позволяют смоделировать возникновение узоров, подобных окраске зебры, леопарда или множества других подобных биологических феноменов - и, в частности, иллюзий.

Зрительные галлюцинации в виде геометрических узоров могут быть вызваны наркотиками, мигренью, эпилептическими припадками, а также, что особо важно для нас, мерцанием в пустом поле зрения. Галлюцинации, спровоцированные мерцанием, впервые исследовал изобретатель калейдоскопа Дэвид Брюстер (David Brewster) в 30-х гг. XIX в. Говорят, что он бегал с закрытыми глазами вдоль высокого забора, освещенного солнцем, создавая тем самым частое чередование света и темноты в своем пустом поле зрения. Сегодня того же эффекта можно достигнуть, если вы в качестве пассажира едете с закрытыми глазами в автомобиле вдоль ровного ряда деревьев, или, еще проще, если вы сидите перед мерцающим монитором компьютера.

Самые распространенные геометрические галлюцинации, индуцированные мерцанием, - радиальные лучи, концентрические круги, спирали, сети и фигуры в виде сотов. В 1979 г. Джек Коуэн (Jack D. Cowan) из Чикагского университета и его аспирант Бард Ирментраут (G. Bard Ermentrout) (он сейчас работает в университете Питтсбурга) обратили внимание на то, что возникновение этих узоров связано с возбуждением полос нейронов в первичной зрительной коре (области мозга в затылочной части головы, участвующей в обработке зрительной информации). Например, когда человек смотрит на изображение концентрических кругов, активируются вертикальные полосы нейронов, изображения прямых радиальных лучей активируют горизонтальные полосы нейронов, а спиральных лучей - наклонные.

Таким образом, Ирментраут и Коуэн могут объяснить возникновение многих известных геометрических галлюцинаций, но только в том случае, если мерцание действительно активирует первичную зрительную кору так, что очаги возбуждения самопроизвольно организуются в полосы. В 2001 г. Коуэн и его сотрудники расширили предложенную ими модель, что позволяло объяснять возникновение намного более сложных узоров. Результаты исследований, однако, не дают точных рекомендаций, как вызвать какую-либо конкретную галлюцинацию для ее детального изучения. Узоры, вызванные мерцанием, непредсказуемы и изменчивы - вероятно, потому, что каждая следующая вспышка нарушает галлюцинацию, вызванную предыдущей. Было бы очень полезно найти способ получать определенную устойчивую галлюцинацию для ее подробного исследования. Зрительные галлюцинации и математические модели формирования узоров Тьюринга могут привести к новым открытиям в исследовании зрительной системы человека.

Нам хотелось добиться стабильности галлюцинаторных узоров, вызываемых мерцанием. Идею мы почерпнули из совсем другой области: науке известны некоторые системы, склонные к самопроизвольному формированию узоров, причем конкретная организация таких узоров зависит закономерным образом от незначительных внешних воздействий на систему. Представьте себе неглубокую емкость с маслом, нагреваемую снизу и охлаждаемую сверху. Если разница температур достаточно велика, то восходящие и нисходящие потоки масла самостоятельно организуются в ряды лежащих на боку цилиндров: при взгляде сверху они будут выглядеть как полосы. Каждый цилиндр вращается вокруг своей оси - жидкость поднимается к поверхности с одной стороны и опускается с другой. Подобная структура довольно устойчива при условии, что смежные цилиндры вращаются как шестеренки во взаимно противоположных направлениях.

Ориентация цилиндров (направление «полос») обычно определяется случайно в ходе формирования подобных структур, однако если в определенном месте дополнительно подогреть масло, то оно резко поднимется к поверхности, а цилиндры объединятся в линию. Введенные в заблуждение этой аналогией, мы решили попытаться стабилизировать галлюцинации, предъявляя изображения, окруженные мерцающим фоном или находящиеся снаружи от него. В наших экспериментах это были небольшие изображения концентрических кругов или радиальных лучей, окруженные мерцающей областью.

Подобные картинки вызывают активацию полос определенной ориентации в первичной зрительной коре головного мозга испытуемого. Мы полагали, что возбуждение, вызванное мерцающей областью, «расширит» узор, активируя дополнительные параллельные полосы. Таким образом, мы ожидали, что нашим испытуемым будет казаться, что концентрические круги и радиальные лучи начнут распространяться на окружающую их мерцающую область.

Вопреки нашим ожиданиям, эффект был противоположным. Вокруг реальных узоров в виде концентрических кругов возникали иллюзорные изображения радиальных лучей, которые вращались со скорость примерно один оборот в секунду. И наоборот, вокруг радиальных лучей возникали пульсирующие концентрические круги. Аналогичные результаты получались и в том случае, когда мерцающую область помещали внутри большого изображения. Во всех случаях область галлюцинации была ограничена размерами мерцающей области - она не затрагивала реальный узор, если только он тоже не мерцал синхронно фону.

Этот результат перестанет вызывать удивление, если учесть некоторые полученные ранее данные. Еще пятьдесят лет назад Дональд Маккей (Donald M. MacKay) из Королевского колледжа Лондона показал, что если рассматривать изображение радиальных лучей в мерцающем свете, то вокруг них можно увидеть расплывчатый узор из концентрических кругов, и наоборот. Полученные Маккеем данные можно интерпретировать как результат своего рода оппонентности. Чтобы понять это, представьте себе, что произойдет, если вы увидите яркую вспышку красного света - после нее все вокруг будет казаться зеленым (зеленый цвет оппонентен красному). Если зрительная система воспринимает концентрические круги и радиальные лучи как оппонентные структуры, то расплывчатые узоры в иллюзии Маккея также могут быть аналогичными оппонентными послеобразами (как зеленый цвет в рассмотренном выше примере), появляющимися в мгновение темноты между вспышками.

Аналогичный эффект возникает, когда в присутствии красного поля смежное с ним серое поле кажется зеленым (зеленый цвет оппонентен к красному). В соответствующих условиях - при таком использовании мерцания, как в нашей работе, - реальное изображение вызывает появление в прилежащей пустой области иллюзорного оппонентного изображения. В экспериментах Маккея также возникало иллюзорное оппонентное изображение, но этот эффект был разнесен во времени (т.е. лучи и круги нельзя было наблюдать одновременно), тогда как в наших экспериментах он был разнесен в пространстве (лучи и круги находились в смежных областях).

Хотя эксперименты с «невозможными» цветами и вызванными геометрическими иллюзиями напоминают фокусы, они, тем не менее, объясняют важные аспекты зрения вообще и механизмы оппонентного восприятия в частности. Исследование восприятия «запрещенных» цветов показало, что механизм цветооппонентности, раньше служивший моделью для описания всех явлений оппонентного восприятия, не единственно возможен и не столь жестко запрограммирован, как считали ранее. Более гибкие механизмы, подобные нашей модели «конкурентной борьбы», могут быть полезны для полного понимания того, как же все-таки в мозге происходит обработка оппонентных цветов.

Эксперименты со стабилизированными геометрическими иллюзиями показали, что, несмотря на свою экзотическую природу, эти галлюцинации удивительно похожи на хорошо изученные зрительные эффекты с цветом. Нейронные механизмы геометрической оппонентности также очень интересны. Оппонентные геометрические узоры активируют перпендикулярные полосы нейронов в зрительной коре - возможно, именно эта их особенность станет ключом к пониманию нейронных механизмов оппонентности. Для того чтобы ответить на этот и другие подобные вопросы, исследователям необходимо найти новые способы провоцирования обратимых нарушений в работе зрительной системы.

Управляемые галлюцинации

если вам когда-либо доводилось в солнечный день сидеть с закрытыми глазами в машине, которая движется вдоль ровного ряда деревьев, то вы себе представляете, что такое «мерцание» - частое чередование света и темноты. Мерцание в пустом поле зрения (например, если ваши глаза прикрыты веками) часто вызывает появление неустойчивых иллюзорных геометрических узоров, таких как концентрические круги или радиальные лучи. Если бы подобные иллюзии можно было бы стабилизировать и управлять ими, это помогло бы понять лежащие в их основе мозговые процессы.



Авторы: Винсент Биллок (Vincent A. Billock) и Брайан Цоу (Brian H. Tsou) - биофизики, работающие над развитием комплексной теории восприятия цвета и пространства зрительной системой человека. Они совместно проводят исследования на авиабазе Райт-Паттерсон в штате Огайо. Биллок — главный специалист корпорации General Dynamics в Дейтоне, штат Огайо. Цоу - ведущий специалист Научно-исследовательской лаборатории военно-воздушных сил США. Цоу не может увидеть красновато-зеленый цвет, т.к. он дальтоник, что и подтолкнуло его к изучению цветового зрения.


По материалам журнала В Мире Науки

Comments